Der Makropode - 28. Jahrg. - 1/2 2006

Luft atmen und ähnliche Anpassungen

Bewohner zeitweilig austrocknender Gewässer

Sicherlich die bekanntesten Fische, die eine Austrocknung ihrer Gewässer zu überleben vermögen, sind die Lungenfische. Andere sind beispielsweise Schlammpeitzger - Misgurnus sp., Kletterfische - Anabas sp., Schlangenkopffische - Channa sp. sowie Reisaale und verschiedene Welse. Lungenfische unterschiedlicher Gattungen sind in Afrika, Südamerika und Australien verbreitet. In der in Form von Fossilien überlieferten Verwandtschaft der Lungenfische finden sich zahlreiche Gattungen und Arten.

Misgurnus fossilis - der Schlammpeitzger (Foto: J. Schmidt)

Bis auf den Australischen Lungenfisch Neoceratodus forsteri vermögen alle rezenten Arten selbst lange Trockenperioden zu überdauern. Dazu vergraben sie sich im Boden und verfallen hier in einen Lethargiezustand, der als Trockenschlaf bezeichnet werden kann. Aus diesem Trockenschlaf erwachen sie bei Wiederauffüllung der Gewässer und gehen direkt wieder zum aktiven Leben über. Aus Afrika stammen vier Arten, Protopterus annectens aus Westafrika, P. amphibius und P. aethiopicus aus Ostafrika sowie P. dolloi und P. aethiopicus aus Zentralafrika, einschließlich des Tanganjikasees. Jeweils eine Art lebt in Australien, Neoceratodus forsteri, und in Südamerika, Lepidosiren paradoxa.

Lungenfische bevorzugen Fließgewässer als Lebensräume, worin sie sich vornehmlich in Bodennähe aufhalten. Vor allem in Afrika trocknen viele Gewässer, in denen Lungenfische leben, zur Trockenzeit vollständig aus. Wenn dies auch im eigentlichen Gewässerbett nicht immer der Fall ist, so trocknen den noch zahlreiche Nebengewässer, Altarme und selbstverständlich die weiten Überschwemmungszonen aus. Die Killifische überdauern die kritische Zeit in Form ihrer Eier.

Im Falle einer Austrocknung haben die afrikanischen Lungenfische die Fähigkeit, in den Gewässerboden einzudringen und sich darin mit einer fest werdenden Hülle zu umgeben. Die oberste Schlammschicht der austrocknenden flachen Gewässer ist gewöhnlich recht weich. Der eindringende Lungenfisch drückt den Kopf nach unten und führt dann Suchbewegungen in Form von Schlängelbewegungen aus. An der ausgesuchten Eindringstelle wird der weiche Schlamm meist ins Maul genommen und durch die Kiemenöffnungen wieder ausgestoßen. Der folgende tiefere Schlamm ist fester und wird mit Kraft durchstoßen, wodurch der gegrabene Schacht nicht zusammen fällt. Von oben nachrutschende Schlammpartikel werden vom Lungenfisch durch Schlängelbewe gungen an die Hohlraumwandung gedrückt oder ausgeblasen. In einer bestimmten Tiefe weitet der Lungenfisch die Höhlung derart aus, dass er sich hier in charakteristischer Weise einrollen kann.

Protopterus aethiopicus - der Ostafrikanische Lungenfisch (Foto: J. Schmidt)

Er liegt nun halb aufgerollt, unter gelegentlichen Luftholbewegungen, bis das Gewässer vollständig ausgetrocknet ist. Kurz vor der endgültigen Austrocknung sammelt sich um und über dem Eingang des vom Lungenfisch geschaffenen Kanals ein Häufchen feinen Sands und Schlamms. Wenn dann das Restwasser gerade mit dem Häufchen auf einer Höhe steht, saugt der Lungenfisch in dieses von Natur aus poröse Häufchen winzige Gänge und Spalten. Sobald dann das Wasser ganz verdunstet oder versickert und der gegrabene Schacht trocken fällt, wird der Lungenfisch extrem träge und bleibt nun halb bis dreiviertel aufgerollt im unteren, erweiterten Teil liegen. Er verfällt dann in den Lethargiezustand. Nun trocknet auch der Schlamm, der den Fisch direkt umhüllt. Im Lethargiezustand lebt der Lungenfisch - unter stark reduziertem Verbrauch - von den zuvor angefressenen Reserven. Bei erneutem Wasserangebot löst sich dieser Kokon wieder auf und der Lungenfisch erwacht erneut zu aktivem Leben.

Ähnlich wie bei den afrikanischen Lungenfischen verhält es sich beim Südamerikanischen Kurzschwanzreis- oder Kiemenschlitzaal, Synbranchus marmoratus. Er ist in Südamerika verbreitet und sieht aalähnlich aus, obwohl keine Verwandtschaft zu den echten Aalen besteht. Er bildet jedoch nicht wie die Lungenfische einen Kokon, sondern zieht sich bei Trockenheit der Gewässer in immer tiefere und feuchtere Bodenschichten zurück.

Vergleichbares ist von einigen Kampffischen der Gattung Betta bekannt.

Der Lungenfisch, der atmosphärische Luft atmet, anstatt dem Wasser gelösten Sauerstoff zu entziehen, ist vielen Menschen zumindest vom Hörensagen her bekannt. Relativ unbekannt ist hingegen, dass diese Respirationsart unter den Fischen gar nicht so selten ist. Dies mag daran liegen, dass viele Fische ihre Luftatmung nur dann nutzen, wenn der Sauerstoffgehalt ihres Gewässers stark absinkt. Es gibt aber auch Fische, die ohne atmosphärischen Sauerstoff regelrecht ertrinken.

Es kann zwei Gründe für eine akzessorische oder obligate Luftatmung geben:

1. Der Sauerstoffgehalt in Gewässern ist für eine Kiemenatmung dauerhaft oder periodisch zu gering.
2. Die Austrocknung des Gewässers während einer Trockenzeit.

Die meisten Luftatmer sind tropische Süß- oder Brackwasserfische. Die Gründe hierfür könnten sein: Hohe Wassertemperaturen bedingen einen niedrigen Sauerstoffgehalt. Hohe Temperaturen fördern sauerstoffzehrende Organismen wie Bakterien. Die üppige Vegetation schirmt die Gewässer von Winden ab, welche sie umwälzen könnten, und setzt außerdem die Photosynthese durch Beschattung herab. All diese Faktoren haben den Luft atmenden Fischen der Tropenregionen einen evolutiven Vorteil verschafft. Die Kiemen der Fische sind für die Luftatmung normalerweise ungeeignet, weil sie statisch zu fein gebaut sind; sie würden ohne stützende Wasserfüllung sofort kollabieren.

Monopterus albus - ein Kiemenschlitzaal aus Südostasien (Foto: M. Matzusaka)

Deshalb müssen meist andere Oberflächen den Gasaustausch mit der Atmosphäre übernehmen. Dazu müssen sie sowohl sehr gut durchblutet sowie gut gaspermeabel sein und auch mit geregelt eintretender Luft in Berührung kommen.

Folgende Organe kommen für die Zusatzfunktion einer Luftatmung in Frage: Haut, Mundhöhle, veränderte oder verstärkte Kiemen, Kiemenhöhle, Magen, Darmtrakt, Schwimmblase und spezielle Lungen.

Luftatmungsmechanismen

Dem Flussaal, Anguilla anguilla, gelingt es, beträchtliche Strecken über Land zurückzulegen. Wenn seine Haut gegen Austrocknung geschützt ist, dann kann er tagelang ohne Wasser leben. Dies schafft der Fisch dadurch, dass er seine Kiemenhöhle mit Luft füllt, die Kiemen kollabieren dabei nicht. Durchschnittlich jede Minute tauscht er die Luft einmal komplett aus; während der Wasseraustausch in 20° C warmem Wasser nur alle 20 Minuten erfolgen muss. Der Sauerstoffverbrauch und die Aktivität werden bei Luftatmung um 50% gesenkt. Trotzdem kommt es bei höheren Umgebungstemperaturen zu einem Sauerstoffdefizit und zur Anreicherung von Milchsäure im Aalblut und in der -muskulatur. Erst bei Temperaturen unter 7° C ist die Luftatmung ausreichend, weshalb Überlandwanderungen der Aale meist nachts stattfinden. Zusätzlich zur Luftatmung in der Kiemenhöhle nimmt der Aal noch etwa ein Drittel seines Gesamtsauerstoffverbrauchs über die Haut auf. Bei normaler Kiemenatmung beträgt dieser Wert nur etwa 10%.

Anguilla anguilla - der Flussaal (Foto: J. Schmidt)

Schlammspringer der Gattung Periophthalmus leben an tropischen Mangrovenküsten und halten sich längere Zeit auf dem Land auf. Sie tragen ständig Wasser im Kiemenraum mit sich herum, wobei ein Teil des Gasaustauschs auf physikalischem Wege erfolgt. Gleichzeitig erfolgt die Sauerstoffversorgung zumindest teilweise über die Haut. Spezielle Luftatmungsorgane gibt es bei diesen Fischen nicht. Kurzschwanz- oder Reisaale der Gattung Synbranchus atmen im Wasser und in der Luft gleich gut. Zur Luftatmung werden die sehr gut durchbluteten Kiemenhöhlenwände genutzt. Alle zehn bis 15 Minuten wird frische Luft in die Kiemenhöhle gepumpt.

Der Sauerstoffgehalt dieser Luft reduziert sich in dieser Zeit um bis zu 50%. So gelingt es den Kurzschwanzaalen, die Sauerstoffsättigung des arteriellen Blutes noch über das Niveau der Kiemenatmung zu erhöhen.

Auch der Elektrische Aal, Electrophorus electricus, ist auf die Luftatmung angewiesen. Die Mundhöhlenwände des Elektrischen Aals sind sehr stark durchblutet und verfügen über viele Fortsätze und Papillen zur Oberflächenvergrößerung. Die Fische nehmen immer nur dann frische Luft auf, wenn der Sauerstoffpartialdruck der in der Mundhöhle befindlichen Luft um etwa ein Drittel gesunken ist. In diesem Zeitraum steigt der CO₂ Partialdruck nur geringfügig an, da bei Electrophorus die Kiemen und die Haut zur CO₂-Ausscheidung genutzt werden.

Lepisoteus osseus - der Knochenhecht (Foto: J. Schmidt)

Der Knochenhecht, Lepisosteus osseus, benutzt neben seiner Kiemenatmung auch die Schwimmblase zur Respiration. Dabei hängt die Frequenz der Gasfüllungen in der Schwirnrnblase direkt von der Temperatur ab. Maximal 10% des CO2 gelangt über die Schwimmblase aus dem Körper, 90% werden über den Mund und die Kiemen abgegeben. Der südamerikanische und die afrikanischen Lungenfische müssen Luft atmen, während die Luftatmung des australischen Lungenfischs lediglich akzessorisch ist (s. u.). Auch die Flösselhechte besitzen echte Lungen und müssen Luft atmen.

Einige Schmerlen, Cobitiden und Balitoriden, besitzen eine akzessorische Darmatmung, ebenso einige Welse.

Die Labyrinthfische, Anabantoidei und Channidae, sind die vermutlich am besten untersuchten Luftatmer. Ihr Labyrinthorgan ist ein mit respiratorischem Epithel ausgekleidetes, verzweigtes und gefaltetes Organ, das in einer Vergrößerung des ersten Kiemenbogenraums untergebracht ist.

Die Entwicklung der Luftatmung der Fische erforderte spezielle morphologische und physiologische Anpassungen. Um die zusätzlichen Respirationsorgane in den Blutkreislauf einzubauen, entwickelten sich vielfältige Kreislaufsysteme. Der Gehalt an Sauerstoff liegt in der Luft um ein 20- bis 40-faches höher als im Wasser. Diese Differenz wird jedoch teilweise dadurch ausgeglichen, dass die Luftatmungsorgane sich nicht ständig mit neuer Luft füllen müssen, so dass der Sauerstoffgehalt hier folglich nur kurzzeitig maximal und der CO₂ Gehalt fast immer größer als jener der Außenluft ist. CO₂ diffundiert erheblich leichter in Wasser als in Luft. Daraus erklärt sich die CO₂-Abgabe ins Wasser. Die Regulation der Atemtätigkeit wird nicht einheitlich gesteuert. Manche Fische steuern sie über den Sauerstoffgehalt des Blutes, andere über den CO₂-Gehalt.

Lungenfische und ihre Anpassungen

Die Lungenfische oder Dipnoi (= Doppelatmer) kommen rezent nur in Südamerika, Afrika und Australien vor.

Auch Flösselhechte besitzen Lungen und müssen Luft atmen, wie Polypterus delhezi (Foto: J. Schmidt)

Das Vorkommen der Gattungen auf diesen Erdteilen, die im Erdmittelalter einen gemeinsamen, riesigen Kontinent bildeten, belegt neben fossilen Funden das hohe Alter dieser Ordnung. Wie ihr Name besagt, sind die Lungenfische in der Lage, Luft auch durch Lungen zu atmen, anstatt den Sauerstoff ausschließlich über Kiemen aus dem Wasser zu gewinnen. Diese besonderen Anpassungen entwickelten sich, da die Lungenfische in Gewässern lebten, die recht häufig und oft regelmäßig austrocknen. Bereits im Devon kam es in jenen Regionen, die den heutigen Tropenregionen entsprechen, zu häufigen Trockenzeiten, was durch zahlreiche Fossilien belegt ist. Das Devon gilt als erdgeschichtliche Periode, in der umfangreiche Umweltveränderungen und Umweltkatastrophen stattfanden. In dieser Zeit vor circa 400 Millionen Jahren verschwanden Meere und wurden neu gebildet, und dort, wo vormals Meere existierten, entstanden riesige Sümpfe.

Fische, die durch das Zurückweichen des Wassers in diesen Sümpfen eingeschlossen waren, waren entweder in der Lage, sich anzupassen, oder sie starben aus. Infolgedessen entstanden verschiedene Lungenfischarten, die heute als Fossilien zu finden oder sogar als lebende Nachkommen anzutreffen sind. Diese Fische haben eine besondere Bedeutung für die Zoologie, da früher die Annahme vertreten wurde, dass sich aus ihnen wohl die ersten Landtiere, die Amphibien, entwickelt hätten. Im Devon teilten sich die Fische in zwei wesentliche Unterklassen, in die Strahlenflosser oder Actinopterygier und die Fleischflosser oder Sarcopterygier. Aus den Actinopterygiern gingen die echten Knochenfische, die Teleostei, hervor. Aus den Sarcopterygiern entwickelten sich wahrscheinlich die Quastenflosser oder Crossopterygii und die Lungenfische oder Dipnoi. Allerdings scheinen Fossilien zu belegen, dass die Lungenatmung sowohl bei den ursprünglichen Vertretern der Actinopterygii als auch der Sarcopterygii vertreten war. Die Lungenatmung stellt also eine sehr frühe Entwicklung dar.

Die Dipnoi sind in vielen ihrer Eigenschaften des Körperbaus und ihrer Körperentwicklung den Amphibien ähnlich. Daher hielt man sie früher auch für die Ahnen der Amphibien. Heute werden allerdings die Crossopterygii als Vorfahren der Amphibien angesehen. Darauf deuten Merkmale des Schädelbaus hin, die den Amphibien fehlen, obwohl es auch hier Unstimmigkeiten gibt.

Die Fähigkeit der Luftatmung ist jedoch - wie bereits aufgezeigt - keinesfalls auf bestimmte systematische Gruppen beschränkt. Sie ist weit verbreitet und eng mit den Lebensweisen der Fische und ihren Lebensräumen verknüpft. So finden sich Luft atmende Fische insbesondere in sumpfigen Gewässern der Tropen sowie im träge fließenden

Wasser der Flussmündungen. Meist sind diese Flussmündungen mit Altarmen verbunden, die im Sommer allmählich austrocknen oder zumindest viel Wasser verlieren. Ein weiteres Merkmal dieser Lebensräume ist flaches Wasser, was eine intensive Wasservegetation bedingt. Je weniger Bewegung es in solch einem Gewässer gibt, desto weniger Sauerstoff wird von außen hinein gelangen. Hinzu kommt die starke Erwärmung bei direkter Sonneneinstrahlung. Je wärmer ein Gewässer wird, desto weniger Sauerstoff kann sich im Wasser lösen und desto mehr gelöstes CO₂ sammelt sich im Wasser an. Der Sauerstoffverlust kann auch nicht mehr durch die photosynthetische Aktivität der Algen und höheren Wasserpflanzen aufgefangen werden, da der Abbau des toten organischen Materials durch Mikroorganismen viel Sauerstoff verbraucht und zusätzlich große Mengen CO₂ frei setzt.

Sauerstoffmangel

Der Fisch versucht nun, diesen Sauerstoffmangel auszugleichen. Jeder typische Fisch tut dies, indem er zunächst die Kiemenatmung steigert, also die Ventilation und die Kiemenatmungsfrequenz erhöht.

Protopterus aethiopicus - (Foto: J. Schmidt)

Die meisten Luft atmenden Fische reagieren ähnlich und steigern ihre Luftatmung erst dann, wenn die Kiemenatmung nicht mehr in der Lage ist, den Bedarf an Sauerstoff zu decken. Hier gibt es jedoch von Art zu Art Unterschiede. Während einige Arten auf Sauerstoffarmut im Wasser direkt mit der Kompensation der Kiemen- durch die Luftatmung reagieren, sprechen andere nur auf die Absenkung des Sauerstoffgehalts der Atemluft an. In jedem Fall benötigen die Fische aber, auch wenn sie ihren Sauerstoffbedarf völlig aus der Luftatmung über die Lungen decken können, noch ihre Kiemen. Sie sind nämlich nicht in der Lage, mit der Atemluft

gleichzeitig ausreichend CO₂ auszutauschen, so dass sich ihr Blut bei der Luftatmung auf Dauer immer mehr ansäuern würde. Dieses CO₂ wird dann über die Haut und die immer wieder zwischendurch einsetzende Kiemenatmung ins Wasser abgegeben. (Dies ist ein wesentlicher Aspekt, der auch bei der Beschreibung der Funktion des Labyrinths der Kletter- und Schlangenkopffische immer wieder vergessen wird.) Manche Fische verfallen in einen "Schockzustand" und fahren ihren Stoffwechsel zur Energieeinsparung auf ein Minimum herab.

An windstillen Tagen treten über den tropischen Sümpfen oft Verhältnisse auf, bei denen die Luft über dem Wasser sehr wenig Sauerstoff enthält, genau wie das Wasser selbst. Dann reagieren die Fische in allen Fällen mit einer Erhöhung ihrer Atemfrequenz um das bis zu Vierfache ihres Ruhewerts. Eine starke Anreicherung von CO2 im Wasser wird von den Fischen mit einer Verminderung der Kiemenatmung beantwortet, um nicht über die Kiemen noch mehr CO2 in den Körper aufzunehmen. Beim Atmungsvorgang wird meist Luft durch das Maul aufgenommen und entweder wiederum durch das Maul oder durch die Kiemenspalten oder den After abgegeben. Röntgenologische Aufnahmen ergaben, dass durch Senkung des Mundbodens Luft in die Mundhöhle gelangt, die cranial durch Andrücken der Zunge an das Munddach geschlossen wird, so dass vorn keine Luft entweichen kann.

Ein Luft atmender Fisch ist auch Synbranchus marmoratus - der Kiemenschlitzaal (Foto: I. Seidel)

Anschließend wird durch eine Zungenbeinverschiebung Luft in die Schwimmblase, Lunge oder andere akzessorische Atemorgane gepresst. Die Ausatmung erfolgt vielfach durch Kontraktion oder Elastizität der Atmungsorgane selbst, oft sogar auch durch die benachbarte Muskulatur.

Die Lebensräume der Lungenfische sind oft sehr nährstoffreich und beherbergen eine Vielzahl von Kleinstlebewesen, die den Fischen, welche meist Räuber sind, als Nahrung dienen können. So brauchen sich die Lungenfische nicht sonderlich anzustrengen, um ihren Nahrungsbedarf zu decken. Die meisten von ihnen sind folglich träge Bodenbewohner. Die Ausbildung fächerförmiger Zahnplatten befähigt die Lungenfische ihre Nahrung, die wohl in erster Linie aus Schnecken besteht, mit- samt den Pflanzen, auf denen diese sitzen, zu verzehren.

Ihrer Umgebung sind die Fische gut angepasst. Ihre Farbe ist unscheinbar olivgrün bis bräunlich. Die Dipnoi sind von länglicher, aalähnlicher Gestalt (Ausnahme Neoceratodus), und die meisten Vertreter erreichen stattliche Längen von bis zu 1,5 m. Anatomische Besonderheiten sind der - wie alle anderen Teile des Skeletts - zurück gebildete knorpelige Schädel; statt der Wirbelsäule besitzen die Lungenfische eine Chorda dorsalis. Die äußeren Nasenlöcher sind paarig und führen in knorpelige Nasenkapseln. Hier schließen sich die Nasengänge an, die rückwärts den Gaumen durchbrechen. Die Atmung kann über die Kiemen oder die Lunge erfolgen. Die Lungen entwickeln sich an der ventralen Seite aus Ausstülpungen des Kiemendarms. Beim Australischen Lungenfisch, Neoceratodus forsteri, sind sie unpaar angelegt und wanderten im Verlauf der Evolution um den Darm herum auf die dorsale Seite des Fischs. So kamen sie etwa an jener Stelle zu liegen, an welcher die Knochenfische ihre Schwimmblase tragen. Die anderen Vertreter der Lungenfische besitzen paarige Lungen auf der ventralen Körperseite. Die Möglichkeit, sowohl über Lungen als auch Kiemen zu atmen, gab der Ordnung Dipnoi - Doppelatmer - ihren Namen. Das Herz der Lungenfische besitzt einen Bulbus. Der Darm ist mit einer Spiralklappe versehen. Eine Kloake und ihre Entwicklung mit oder ohne Metamorphose sind weitere Besonderheiten der Lungenfische.

Paarige Fortbewegungsorgane sind vorhanden und bestehen aus einem frei beweglichen Grundglied, an das sich ein langer, beschuppter Schaft anschließt, der an zwei oder nur an einer Seite Flossensäume aufweist.

Die Schwanzflosse ist sekundär symmetrisch. Rücken-, After- und Schwanzflosse sind am breiten Ruderschwanz zu einem Flossensaum miteinander verwachsen. Die schwach entwickelten paarigen Flossen kennzeichnen die Lungenfische als schlechte Schwimmer. Die Flossen werden daher in der Regel auch nicht zum Schwimmen genutzt, sondern eher als eine Art Lauforgan, mit dem sich der Fisch auf dem Grund „gehend" bewegt; dies ist beispielsweise in ausgeprägter Art beim Australischen Lungenfisch der Fall. An Land wären diese „Beine" allerdings nicht für eine Fortbewegung geeignet, da die Fische insgesamt zu schwer dafür sind. Andere Fortbewegungsarten sind am Grund kriechend, wie etwa beim Südamerikanischen Lungenfisch, Lepidosiren paradoxa, dessen Flossen so stark verkümmert und so hoch angesetzt sind, dass er mit ihnen kaum den Grund erreicht. Der Fisch bewegt sich deshalb aalartig oder schlangenähnlich auf dem Grund entlang und stößt sich von Pflanzen und Steinen ab.

Im gleichen Lebensraum kommt der Südamerikanische Kurzschwanzaal vor. Er wird jedoch nicht zu den Lungenfischen, also den Dipnoi im eigentlichen Sinne gerechnet. Sein äußerliches Aussehen ist dem des Lepidosiren sehr ähnlich, es fehlen aber die Stummelfiossen, so dass diese Fische noch aalartiger wirken. Er ist allerdings ein sehr schlechter Schwimmer und scheint im freien Wasser völlig hilflos zu sein. Statt zum Luft holen an die Oberfläche zu schwimmen, reckt sich der Kurzschwanzaal mit dem Vorderende seines Körpers nach oben und bleibt im flachen Wasser, den Kopf an der Wasseroberfläche, auf den Schwanz gestützt eine Zeit lang stehen. Dabei kommt er nur unter großen Anstrengungen mit intensiven Kiemenbewegungen an die Wasseroberfläche. Dort nimmt er Atemluft auf, atmet etwas später wieder aus und gleitet ins Wasser zurück. Dieser Vorgang kann sich - je nach Sauerstoffgehalt des Wassers -unterschiedlich häufig wiederholen.

Die afrikanischen Lungenfische, Gattung Protopterus, kommen mit ihren vier Arten in den flachen, sumpfigen Gewässern Zentralafrikas vor. Diese trocknen im Sommer regelmäßig aus und die Fische finden Überlebensmöglichkeiten, indem sie sich Schlammhöhlen graben. In diese rollen sie sich beim Zurückweichen des Gewässers ein und umgeben sich mit einer gallertartigen Schleimschicht, die bei zunehmender Trockenheit fest wird und die Fische vor der Austrocknung schützt. Vor den Mäulern bilden sich - jeweils - kleine Öffnungen, die das Atemholen ermöglichen. Während dieser Trockenperiode fallen die Lungenfische in einen Trockenschlaf, in dem sie sich zunächst von Fettreserven und später sogar vom Muskelgewebe ernähren - je nach Länge der Trockenperiode. In diesem Zustand können die Fische ausgegraben und transportiert werden, ohne dass sie Schaden nehmen. Kommt nach der Trockenzeit die Regenperiode, so lösen sich die Schlamm- und Schleimkokons auf und die Fische beginnen träge umherzuschwimmen. Nach einiger Zeit beginnen sie wieder mit der Nahrungssuche und sie versuchen, den Körpermasseverlust möglichst schnell auszugleichen. Die Protopterus Arten sind bereits derart auf ihre Lungen angewiesen, dass sie ertrinken, wenn sie unter Wasser am Luftholen gehindert werden.

Kurz nach dem Einsetzen der Regenperiode beginnt die Fortpflanzungszeit. Protopterus geben ihren Laich in schlammigen, oft sehr tiefen Löchern am Gewässergrund ab. Lepidosiren laichen in selbstgegrabenen Schlammgängen und Neoceratodus an Pflanzen. Bei Lepidosiren betreiben die Männchen meist Brutpflege, sie beschützen den Laich und die aufkommenden Jungfische. Damit das ununterbrochen geschehen kann, kommen die Männchen nicht mehr zum Luftholen an die Oberfläche, sondern bleiben am Grund des Gewässers beim Laich oder den geschlüpften Larven. Da aber die Kiemenatmung allein in dieser Zeit nicht ausreichen würde, werden an den Brustflossen zahlreiche fädige Anhängsel gebildet, die als zusätzliche Atemorgane dienen. Bei der Entwicklung der Jungfische bestehen zwischen den einzelnen Gattungen Unterschiede. Neoceratodus zeigt keine Metamorphose, die geschlüpften Jungfische haben keine äußeren Kiemen und sind bereits voll ausgebildet. Bei den Gattungen Lepidosiren und Protopterus durchlaufen die Jugendstadien in ihrer Entwicklung eine Metamorphose. Die in den Schlammgängen oder -gruben geschlüpften Larven tragen bäumchenförmige äußere Kiemen und erinnern dadurch stark an Molchlarven. Später werden die Larvahnerkmale umgebildet und die Fische nehmen ihre bleibende Körperform an.

Schlammgänge werden vom südamerikanischen Kurzschwanzaal, Synbranchus marmoratus, nicht nur zur Fortpflanzung gebaut. In ihrem Schutz verlässt er das Wasser und hält sich gern an schattigen Plätzen im Wasser-Land-Grenzbereich am Ufer auf.

Neoceratodus forsteri - der Australische Lungenfisch (Foto: G. Schmida)

Die Schlammgänge werden mit dem Kopf gegraben und können bei optimal homogener Bodenbeschaffenheit mehrere Meter lang und verzweigt sein. Der Fisch benutzt sie auch als Rückzugsgänge bei der Austrocknung seines Tümpels. In der Röhre stehend ist es ihm möglich, genug Feuchtigkeit gegen eine Austrocknung seiner Haut zu speichern und gleichzeitig weiterhin zu atmen. Mit dem Absinken des Wasserspiegels kriecht der Fisch immer tiefer in seine Höhle hinein, er bleibt also - im Gegensatz zu den afrikanischen Protopterus - während der Trockenperiode immer agil. Auch der Australische Lungenfisch, Neoceratodus forsteri, verfällt in keine Trockenstarre, er sucht sich nach Möglichkeit ein Gewässer aus, das in der Trockenperiode nicht völlig austrocknet.

Selbst eine kleine Pfütze genügt ihm dann noch zum Überleben, und er ernährt sich dabei von den um ihn herum - durch das Zurückweichen des Wassers immer mehr zusammen gedrängten anderen Fischen.

Bei Linke(i) pflegt das Weibchen

Über die plakativen und sehr farbenprächtigen Zwergguramis der Gattung Parosphromenus ist schon viel geschrieben worden. Sie gehören zu den schönsten, kleinen Aquarienfischen. Sie sind als Labyrinthfische Schaumnestlaicher, die ihre Eier in einem kleinen Unterstand oder in einer kleinen Höhle zwischen Pflanzen, bei weniger hohen Aquarien meist in Bodennähe, nach dem Umschlingen der Partner abgeben. Sie werden an der Decke oder einer sich anschließenden Fläche bzw. schrägen Wand zwischen kleinen Luftblasen, dem Schaumnest, angeheftet. Nach einer bis rund drei Stunden dauernden Paarung werden sie dann anschließend rund sieben Tage bis zum Aufschwimmen der Larven nur durch das Männchen betreut und gepflegt. Soweit der normale Ablauf bei fast allen bisher bekannten Parosphromenus-Arten. Auch bei den 1990 erstmalig eingeführten und ein Jahr später von M. Kottelat als Parosphromenus linkei wissenschaftlich beschriebenen Zwerggurami ist dies der normale Fortpflanzungsablauf. Doch wieder einmal zeigt sich, dass in der Natur nichts in ein Schema passt und gewohnte Abläufe sich auch ändern können.

Parosphromenus linkei unterscheidet sich von den anderen Zwerggurami-Arten durch eine ausgeprägte lanzettförmige Schwarzflossenform beim Männchen, die aber auch mehr oder weniger bei weiblichen Tieren auftritt. Verschiedentlich zeigen Weibchen auch nur einen ausgezogenen, mittleren Hartstrahl in der Schwanzflosse. Als weiteres Merkmal zählt ein beiderseitiger, mittlerer Körperfleck, der verschiedentlich doppelt oder seltener sogar dreifach auftreten kann.

Die Pflege und Vermehrung dieser Prachtguramis ist nicht schwer, wenn man die wichtigsten Voraussetzungen beachtet. Wichtig für eine optimale Pflege sind weiches Wasser mit einer dGH bis 8 (besser niedriger), und einer sehr geringen Karbonathärte. Dabei sollte der pHWert um 6 liegen. Ein rund 50 Liter fassendes Aquarium mit stellenweise dichtem Pflanzenbewuchs und kleinen Höhlen am Boden ist für die Pflege ausreichend. Als Bodengrund ist eine dünne Schicht feiner Sand empfehlenswert, der bei Reinigungsarbeiten mitabgesaugt und danach gespült wieder ins Becken gegeben werden kann. Man kann aber auf Bodengrund aus Hygienegründen auch vollständig verzichten. Ein Torffilter zur Huminstoffanreicherung des Wassers ist sehr wichtig. Auch tote Blätter von Eichenbäumen sorgen als Bodendekoration für ein positives Wassermilieu. Ein derartig eingerichtetes Aquarium eignet sich auch sehr gut für die Fortpflanzung. Nur müssen dafür die Wasserwerte merklich verändert werden, d. h. dGH muss um 1, die dKH unter 1 und der pH-Wert sollte zwischen 4,2 und 4,8 liegen. Das bedeutet eine elektrische Leitfähigkeit von rund 20 uS bei Wassertemperaturen zwischen 25 und 27° C.

Bei optimaler Pflege kommt es auch bald zu Paarungen und zu ersten Eiabgaben. Entgegen der Regel war aber diesmal alles anders. Meine Parosphromenus linkei hatten wieder einmal gelaicht. Dazu baute das Männchen in einer kleinen Höhle ein aus nur wenigen, kleinen Luftblasen bestehendes Schaumnest. Nach rückhaltendem Werben zeigte das Weibchen durch wippen mit dem Körper, in dem es mit dem hinterem Körperteil auf und abwippte, und den sogenannten "Sexy Eyes", schwarzen, meist senkrechten Balkenzeichnung durch die Augen, dem Männchen seine Laichbereitschaft. Das Weibchen folgte danach dem Männchen in die Höhle und durch Umschlingen der Partner wurden die Eier abgegeben und dabei gleichzeitig vom Männchen besamt. Dieser Vorgang dauerte rund 3 bis 4 Stunden. Danach war die Laichabgabe beendet und das Weibchen verließ den Laichplatz. Das Männchen übernahm danach die alleinige Betreuung des Geleges. Normalerweise darf sich danach das Weibchen der Laichhöhle nicht mehr nähern. Die Paarungen erfolgten in den Nachmittagsstunden.

Erstaunlicherweise war aber am nächsten Morgen nicht mehr das Männchen sondern das Weibchen in der Bruthöhle. Sie pflegte die Eier in dem sie von Zeit zu Zeit ein Ei ins Maul nahm, es leicht ""durchkaute" und nach wenigen Sekunden wieder ins Nest gab. Das Männchen aber war nicht mehr zu sehen, tauchte auch in Zeitabständen nicht vor der Bruthöhle auf. Die alleinige Pflege durch das Weibchen war auch am dritten Tag zu beobachten. Zu dieser Zeit schlüpften die Embryonen und hingen als noch sehr unscheinbare Larven an der Höhlendecke. Auch weiterhin pflege das Weibchen allein die Brut. Leider gab es jetzt auch eine Erklärung für das Fernbleiben des Männchens. Es erkrankte anscheinend nach der Paarung und war nicht mehr in der Lage das Gelege zu betreuen. 4 Tage später entdeckte ich das Männchen. Es war tot. Anscheinend hatte schon kurz nach der Paarung das Weibchen die durch Krankheit unzureichenden Betreuungsmöglichkeiten des Männchens bemerkt und selbst die Pflege des Geleges übernommen. Knapp 8 Tage nach der Paarung schwammen die Larven frei und verließen zögernd die Bruthöhle. Trotzdem besuchte das Weibchen noch weiterhin die Bruthöhle. Erst einige Tage später ließ der Pflegetrieb nach.

Diesen Beobachtungen zur Folge wird deutlich, dass im Notfall, also bei Ausfall des Männchens, das Weibchen die Brutpflege übernimmt und somit auch aktiv für den Schutz und das Heranwachsen der Nachkommen sorgt.

Einladung zur Generalversammlung

Tagesordung (Stand 09. 02. 2006)

1. Geschäftsbericht des Präsidiums
2. Revisorenbericht
3. Entlastung
4. Neuwahl des Präsidenten und eines Revisors sowie Stellvertreters
5. Anträge
6. Sonstiges und Anfragen

Inhaltsverzeichnis